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Au cours de l'année, le Criquet pèlerin peut développer 2 à 3 générations (STOROZHENKO, 1991) en passant par trois états successifs, l'œuf, la larve et l'imago. Contrairement à d'autres espèces de l'acridofaune de l'ex-URSS, Schistocerca gregaria ne présente pas d'arrêt obligatoire de développement, même si sous certaines conditions écologiquement défavorables il soit possible d’observer un ralentissement du développement, forme de quiescence à l'état embryonnaire et/ou surtout imaginal.

Dès les premières observations de 1929 sur l'incubation des œufs du Criquet pèlerin au cours de son invasion en Asie centrale, il est apparu que l'humidité édaphique devait être suffisante pour permettre le développement embryonnaire car les œufs absorbent presque leur propre poids en eau dans les premiers jours qui suivent la ponte. Aussi les reproductrices choisissent-elles des sols humides pour garantir une hydratation convenable des œufs (voir chapitre 5). Si le sol n'est que superficiellement humidifié, seuls les œufs placés dans la partie supérieure de l'oothèque (10 à 25 %) se développent, alors que les autres entrent en quiescence (DOVNAR-ZAPOLSKY in PREDTETCHENSKY, 1935a). TELENGA en 1930 démontre, en enterrant une partie des cages, qu'en conditions thermiques identiques, les œufs éclosent en 16-17 jours dans le sable humide, en 37 jours dans le sable sec, ou succombent tous sous l'effet de la dessiccation dans un sol très sec. Inversement, l'excès d'humidité édaphique est lui aussi néfaste. L'inondation périodique des sites de ponte à la suite d'un arrosage abondant des champs irrigués tue les embryons ou retarde leur développement de 14 à 19 jours par rapport aux pontes déposées dans des parcelles moyennement arrosées (KOURENTZOV in PREDTETCHENSKY, 1935a).

Une fois la quantité d'eau nécessaire absorbée, la vitesse de développement embryonnaire dépend essentiellement de la température du sol. TELENGA (1930), étudiant la température du sol au niveau de la grappe ovigère montre qu'elle subit d'importantes variations journalières de la température, au cour de l’incubation : 13,4°C à 7 h, 28,3°C à 13 h et 31,3°C à 18 h. En 1929 en Asie centrale, la durée minimale de développement embryonnaire est de 14 à 18 jours (Tableau V) contre 16 à 20 jours en moyenne (GALPERSCHTEIN & MORITZ, 1930 ; TELENGA, 1930). Cependant, PREDTETCHENSKY (1935a) a signalé des éclosions au bout de 3 mois d'incubation dans un sol pourtant suffisamment humide, dans des champs irrigués. La cause de ce retard reste inexpliquée.

TABLEAU V : Durée minimale de l'incubation des œufs du Criquet pèlerin en Asie centrale, selon divers auteurs russes.

L'invasion de 1962 en Asie centrale s'est produite 1 mois plus tôt que celle de 1929 (à partir du 24 mars au lieu du 28 avril). Selon LEVISHKO (1962), les premières éclosions en 1962 ont été observées en avril (15 à 19 jours après les pontes ou 18 à 19 jours, selon STOLIAROV, 1964) mais la baisse de température durant la deuxième quinzaine de ce même mois a ralenti le développement embryonnaire et la majeure partie des œufs n'ont éclos que deux ou trois semaines après. La durée moyenne d'incubation est de 18 à 35 jours selon STOLIAROV (1964), de 20 à 42 jours selon LEVISHKO (1962) ou de 35 à 40 jours selon TOKGAÏEV & YAGDYEV (1965). Les délais les plus brefs de développement embryonnaire sont rassemblés dans le tableau V.

LEVISHKO (1962) a précisé les conditions météorologiques d'incubation : température moyenne 14°C et humidité relative de l'air 64 % en avril contre 20°C avec 47 % en début mai. En comparant le développement embryonnaire du Criquet pèlerin en 1962 et en 1929 au même endroit (Turkménistan méridional), STOLIAROV (1964) explique le ralentissement observé en 1962 par l'abaissement de température de 4 à 6°C en moyenne en 1962 (avril-mai) par rapport à 1929 (mai-juin).

Notons que les données disponibles dans la littérature russe sur la vitesse de développement embryonnaire du Criquet pèlerin se rapportent exclusivement à l'incubation des œufs pondus par les femelles allochtones (R₀). Il n'existe pas d'observation directe de terrain sur le développement embryonnaire des reproductions autochtones qui a lieu en été quand la température est plus élevée, ce qui n'est pas sans conséquence sur les vitesses de développement des stades biologiques.

A la suite des indications de TOKGAÏEV & YAGDYEV (1965), on peut tabler sur l'existence de 2 reproductions autochtones consécutives car les conditions thermiques estivales au Turkménistan permettent une embryogenèse très rapide. Rappelons que la durée minimale d'incubation chez le Criquet pèlerin est de 9 jours selon PEDGLEY (1981) ou de 10 jours selon POPOV (c.p. in DURANTON & LECOQ, 1990) et qu'une génération (de l'œuf à l'œuf) peut s'accomplir en 50 jours (POPOV, c.p. in DURANTON & LECOQ, 1990 ; REUS & SYMMONS, 1992).

Généralement, la plupart des éclosions ont lieu à l'aube, quand la température du sol au niveau de la grappe ovigère est d'environ 18°C (TELENGA, 1930 ; PROUTENSKY, PLOTNIKOV, POPOVA in PREDTETCHENSKY, 1935a). Des précisions sur le moment des éclosions sont fournies par TELENGA (1930) : de 23 h à 10 h du matin ; POPOVA (in PREDTETCHENSKY, 1935a) : de 3 h 50 à 7 h 20 du matin avec un maximum entre 4 h 30 et 5 h 30 ; PROUTENSKY (in PREDTETCHENSKY, 1935a) : de 3 h 30 à 8 h 30 du matin avec un maximum entre 5 h 00 et 6 h 00.

Dans un sol superficiellement compact et sec, il est fréquent que les larves vermiformes ne puissent pas émerger à la surface à cause de la croûte superficielle alors que la compacité et l'humidité édaphique permettent la réussite de l'incubation et le début de l'éclosion. Tous les œufs d'une même oothèque peuvent éclore en 5 minutes (PROUTENSKY in PREDTETCHENSKY, 1935a) mais parfois l'éclosion peut prendre 2 jours, rarement 3 (TELENGA, 1930). Ce dernier auteur signale que les larves vermiformes progressaient vers la surface du sol en effectuant des mouvements de reptation le long du bouchon spumeux de l'oothèque.

Parvenue à la surface du sol, la larve vermiforme se débarrasse de sa cuticule post-embryonnaire au cours d'une mue dite intermédiaire qui, selon TELENGA (1930), dure 1 min 45 à 3 min pour devenir une larve de premier stade.

Le développement larvaire dure de 25 à 52 jours chez les grégaires et de 30 à 90 jours chez les solitaires (POPOV, c.p. in DURANTON & LECOQ, 1990). Cependant, analysé en détail, il existe très peu de données fiables sur la durée du développement du Criquet pèlerin sur le terrain. Ainsi, dans les archives du Natural Resources Institute de Londres qui contiennent celles de l'Anti-Locust Research Centre et du Centre for Overseas Pest Research n'existe-t-il que 31 données sur le temps de développement embryonnaire et larvaire de différentes populations de Schistocerca gregaria et parmi elles, seulement 3 sont complètes et concernent tant l'incubation des œufs que les différents stades larvaires (REUS & SYMMONS, 1992). Ce manque de données résulte de l'énorme difficulté à suivre le développement des bandes larvaires du Criquet pèlerin sur le terrain. De ce fait, les données des auteurs russes sur la durée des stades larvaires qui sont regroupées dans le tableau VI prennent une valeur particulière. Dans ce tableau, cinq données proviennent d'observations directes en plein champ, et cinq autres d'élevage en cages placées sur le terrain.

TABLEAU VI : Durée des stades larvaires du Criquet pèlerin selon divers auteurs russes.

On constate que les larves L1 à L4 de la reproduction fille R₁ se développent à la même vitesse alors que les L5 mettent plus de temps à se développer. Dans les conditions écologiques de l'Asie centrale, la vie larvaire durant la R₁ est au minimum de 28 à 29 jours pendant l'été de 1929 (TELENGA, 1930 ; PREDTETCHENSKY, 1935a) ou 32 à 34 jours durant le printemps de 1962 (LEVISHKO, 1963 ; STOLIAROV, 1964 ; TOKGAÏEV & YAGDYEV, 1965). En Transcaucasie, en mai-juin de 1930, les larves ont achevé leur développement en 38 jours (PREDTETCHENSKY, 1935a).

D'après TELENGA (1930), c'est le facteur thermique qui est déterminant pour la vitesse de développement larvaire : à 29,1°C les larves mettent 16 jours de la L1 à la L3 contre 47 jours à 16,4°C (données d'élevage). En laboratoire, dans les mêmes conditions thermiques (35°C), PLOTNIKOV (in PREDTETCHENSKY, 1935a) a observé que les larves L2-L3-L4 et L5 élevées sous forte densité se développent plus vite avec une moyenne de 18,8 jours contre 22 jours chez les larves isolées. TELENGA (1930) pense au contraire que la grégarisation ralentit le développement larvaire. Comme il a été déjà noté plus haut, les solitaires peuvent passer par un stade supplémentaire ce qui entraînerait une prolongation de la durée de vie pré-imaginale. RAO (1960, données de laboratoire), STOWER & GREATHEAD (1969, données de terrain) et POPOV (c.p. in DURANTON & LECOQ, 1990, données de terrain) confirment que le développement en six stades prolonge la vie larvaire alors qu'UVAROV (1966) et REUS & SYMMONS (1992) n'en sont pas aussi certains.

La valeur nutritive des plantes influe, elle aussi, sur la vitesse du développement des larves. Nourries de luzerne, les larves se développent en 37 jours contre 28 à 30 jours si du cotonnier ou du mil leur sont fournis (TELENGA, 1930). Ce même auteur indique qu'ordinairement les mâles effectuent leur mue imaginale un peu avant les femelles.

La mue, étape fondamentale de la croissance des larves, a lieu généralement dans l'après-midi, le processus s'accélère avec l'augmentation de la température (DOVNAR-ZAPOLSKY ; PROUTENSKY in PREDTETCHENSKY, 1935a). La mue dure de 5 à 10 min pour les L1, L2, L3 et de 7 à 12 min pour les L4 ; la mue imaginale quant à elle dure de 20 à 25 min (TELENGA, 1930 ; PREDTETCHENSKY, 1935a). Selon ces mêmes auteurs, la pigmentation de la cuticule (le noircissement) s'acccomplit en 40 – 50 min. Dans les bandes larvaires, les mues s'effectuent d'une manière très synchrone.

Le développement imaginal se décompose en différentes étapes : durcissement cuticulaire, maturation sexuelle, accouplement et ponte suivie d'une brève période post-reproductive précédant la mort.

D'après LOUKYANOVITCH (in PREDTETCHENSKY, 1935a), le durcissement cuticulaire des jeunes imagos est achevé dans les 20 à 25 heures après l'émergence à la suite de quoi ils peuvent voler localement et sauter. Pour certains auteurs, le durcissement complet des téguments demande 5 à 10 jours selon les conditions thermiques (DURANTON & LECOQ, 1990).

Dans la nature, les jeunes ailés grégaires sont généralement colorés en rose comme ceux issus d'élevage en groupe. Elevés isolément, ils sont très temporairement teintés de vert pâle (MISTCHENKO, 1952 ; STOROZHENKO, 1991) puis deviennent gris avec des bandes foncées et claires (§ 2.4.4.2.). Chez les grégaires, le début de la maturation sexuelle est marqué par l'apparition de la teinte jaune dont la venue coïncide avec la fin du développement des gonades (TELENGA, 1930). D'autre part, cet auteur souligne, comme le fait par la suite BOLDYREV (1946), que la couleur jaune observée chez les criquets âgés n'est pas liée à la maturation sexuelle mais au vieillissement général de l'insecte, sans pour autant préciser les paramètres biologiques en cause.

Dans les conditions de l'Asie centrale de l'été 1929, le jaunissement des imagos s'observe au bout d'un mois (TELENGA, 1930) ou de 35 jours (POPOVA in PREDTETCHENSKY, 1935a) après l'émergence. Cependant, si les criquets sont maintenus entre 18,4 et 20,0°C, la maturation n'a pas lieu et la couleur jaune n'apparaît pas (TELENGA, 1930) ce qui, d'ailleurs, confirme la liaison nette entre la maturation sexuelle et le jaunissement cuticulaire, liason rejettée par TELENGA (1930) et BOLDYREV (1946). D'après TELENGA (1930), on peut réduire le délai de maturation à 14 jours en maintenant l'élevage entre 31,6 et 40°C après l'émergence. PLOTNIKOV (in PREDTETCHENSKY, 1935a) indique que les femelles de couleur grise, capturées durant l'automne 1929, possèdent des corps gras très abondants avec des ovocytes en vitellogenèse bien avancée. Déjà à la fin de l'été 1929, des reproductrices gris jaunâtre présentaient des ovocytes dont la longueur à la base des ovarioles était de 3,5 à 8 mm (POPOVA in PREDTETCHENSKY, 1935a et PREDTETCHENSKY, 1935a). Ces exemples confirment qu'en Asie centrale, la période d'accumulation des réserves de corps gras et de maturation sexuelle qui dure un à deux mois, est amplement dépendante des conditions thermiques (PREDTETCHENSKY, 1935a).

Un autre facteur influant sur la maturation sexuelle est l'alimentation car des imagos élevés à 35-40°C sont restés roses et immatures s'ils sont insuffisament nourris (TELENGA, 1930).

Chez les individus jaunes, on observe les premiers accouplements qui vont se poursuivre pendant toute la vie reproductive. Ils ont lieu dans la journée et cessent la nuit bien que le mâle continue souvent à chevaucher la femelle. TELENGA (1930) observe qu'en élevage à 31,6-40,0°C le jaunissement des téguments a lieu au bout de 14 jours puis les criquets commencent à s'accoupler 2 jours plus tard. La première copulation est très longue (trois jours, avec de très petites pauses). Le nombre maximal de copulations chez un couple est de 13 avec un rythme qui se ralentit avec la baisse de la température. En octobre (température moyenne de 11,1°C), les accouplements s'arrêtent. Dans la nature, les accouplements commencent 30 à 35 jours après l'émergence (TELENGA, 1930 ; POPOVA in PREDTETCHENSKY, 1935a), en même temps qu'apparaît de la teinte jaune.

Cinq jours après l'accouplement, les femelles commencent à forer le sol et déposent les premières pontes (TELENGA, 1930). Selon POPOVA (in PREDTETCHENSKY, 1935a), des oviposition ont été observées trois jours après les accouplements. En élevage, les femelles R₁ pondaient jusqu'à 4 fois, avec des intervalles de 6 à 10 jours (TELENGA, 1930). Dans la nature les pontes de la R₀ sont échelonnées : les premières ont lieu sitôt après l'arrivée des essaims, du 12 au 14 juin 1929, les suivantes, du 18 à 21 juin, et les dernières pontes des femelles allochtones, apparemment en fin juin. En 1962, LEVISHKO (1962) signale deux pontes chez les femelles allochtones avec un intervalle de 8 à 15 jours.

Notons que TELENGA (1930) a signalé un cas de parthénogénèse chez le Criquet pèlerin : élevée en l'absence de mâle, une femelle vierge a pondu 2 mois après l'émergence.

D'après PREDTETCHENSKY (1935a), la durée de la vie imaginale des allochtones est comprise entre 2 et 3 mois en 1929 en Asie centrale tout comme celle de la reproduction fille R₁ (TELENGA, 1930 ; PREDTETCHENSKY, 1935a). Pour ce dernier auteur, il n'y a pas eu d'éclosions en automne sur les sites de pontes de la R₁ , donc une absence de la R₂ en 1929 en raison de conditions thermiques défavorables. Selon TOKGAÏEV (1973), la vie imaginale de la R₂ à l'automne de 1962 au Turkménistan a duré environ 2,5 mois. Rappelons qu'en fonction des conditions écologiques, la longévité des imagos est comprise entre 34 jours si les conditions sont bonnes et 230 jours si elles sont mauvaises (POPOV, c.p. in DURANTON & LECOQ, 1990) ; ainsi la durée totale d'une génération varie-t-elle de 50 à 332 jours pour les grégaires et de 58 à 310 jours pour les solitaires.

Photo h.t. 4.– Larve solitaire verte de 4e stade de Criquet pèlerin.

Photo h.t. 5.– Larve solitaire brune de 5e stade de Criquet pèlerin.

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